El tallo triásico caeciliano apoya el origen disorofoideo de los anfibios vivos

Jul 08, 2023

Nature volumen 614, páginas 102–107 (2023)Citar este artículo

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Los anfibios vivos (Lissamphibia) incluyen ranas y salamandras (Batrachia) y las cecilias parecidas a gusanos sin extremidades (Gymnophiona). La divergencia molecular gimnofiónica-batraca de la era Paleozoica estimada1 sugiere una brecha importante en el registro de lisanfibios de la corona antes de sus primeras apariciones fósiles en el período Triásico2,3,4,5,6. Estudios recientes encuentran una Batrachia monofilética dentro de los temnospondilos disorofoideos7,8,9,10, pero la ausencia de fósiles cecilianos del período prejurásico11,12 ha hecho que sus relaciones con los batracios y las afinidades con los tetrápodos paleozoicos sean controvertidas1,8,13,14. Aquí informamos sobre el tronco ceciliano geológicamente más antiguo, un lisonfibio coronario de la época del Triásico Superior de Arizona, EE. UU., que amplía el registro de cecilianos en unos 35 millones de años. Estos fósiles iluminan el ritmo y el modo de la evolución morfológica y funcional de las cecilias tempranas, lo que demuestra una adquisición tardía de las características musculoesqueléticas asociadas con la fosorialidad en las cecilias vivas, incluido el mecanismo de cierre de mandíbula dual15,16, órbitas reducidas17 y el órgano tentacular18. La procedencia de estos fósiles sugiere un origen ecuatorial pangeano para las cecilias, lo que implica que la biogeografía de las cecilias vivas refleja aspectos conservados de la función y fisiología de las cecilias19, en combinación con patrones de vicariancia impulsados ​​por la tectónica de placas20. Estos fósiles revelan una combinación de características que es exclusiva de las cecilias junto con características que se comparten con los temnospóndilos disorofoideos y batracios, lo que proporciona evidencia nueva y convincente que respalda un origen único de los anfibios vivos dentro de los temnospóndilos disorofoideos.

De los nueve linajes de tetrápodos que sobrevivieron desde el Triásico hasta la actualidad21, las cecilias tienen el registro fósil más empobrecido, con solo 11 apariciones en total22; de estos, solo Rubricacaecilia monbaroni23 y Eocaecilia micropodia11,12 representan cecilias de tallo inequívocas. El origen Permo-Carbonífero estimado de las cecilias deja una brecha de más de 70 millones de años entre los parientes paleozoicos putativos y las Eocaecilia1. La ausencia de un registro de cecilias prejurásico proporciona poca evidencia que informe el patrón de transformaciones morfológicas que conducen al plan corporal especializado de las cecilias, el momento y el patrón de los orígenes y la diversificación de las cecilias, los orígenes funcionales y ecológicos de las cecilias existentes y la paleobiogeografía de las cecilias. Además, esta brecha ha resultado en un desacuerdo de larga data con respecto a las relaciones de los grupos de anfibios vivos entre sí y con otros tetrápodos con múltiples hipótesis mutuamente excluyentes propuestas8,14. Con el descubrimiento de Gerobatrachus hottoni7, un disorofoideo del Pérmico primitivo con una combinación de características de batracio y anfibamiforme, la monofilia de Batrachia anidada dentro de disorofoideos anfibamiformes alcanzó una opinión casi consensuada8, lo que demuestra la naturaleza crucial de la nueva evidencia fósil para las preguntas sobre los orígenes de los lisanfibios. A pesar de la mejor comprensión de los orígenes de los batracios, los orígenes de Lissamphibia siguen siendo polémicos y ahora dependen de las relaciones de las cecilias con los batracios y los tetrápodos paleozoicos1,8,13,14. Por lo tanto, el consenso sobre los orígenes de los lisanfibios solo se puede resolver con la adición de nuevos fósiles cecilianos que llenen la brecha morfológica entre los tetrápodos Eocaecilia y Paleozoico.

Aquí nos acercamos a tal consenso informando el descubrimiento de un nuevo tallo ceciliano de un lecho óseo de microvertebrados y macrovertebrados multitáxicos en la Formación Chinle del Triásico Superior del Parque Nacional del Bosque Petrificado (PEFO), Arizona, EE. UU. (Datos extendidos Figs. 1 y 2). Este material representa la localidad fósil con cecilias más abundante que se conoce, con al menos 76 individuos que consisten en elementos esqueléticos tridimensionales aislados que inferimos que pertenecen al mismo taxón, incluidos elementos de las mandíbulas superior e inferior, y postcrania (Información complementaria , sección 1).

Lisamphibia Haeckel, 1866

Gymnophionomorpha Marjanović y Laurin, 2008

Funcus vermis gilmoreigen. Es p. nov.

Etimología. Funcus, forma latinizada de la palabra inglesa funky (funk es una forma alegre y rítmica de música dance); vermis, gusano (latín); en honor a la canción de 1972 Funky Worm del álbum Pleasure de Ohio Players. El nombre de la especie honra a N. Gilmore, administrador de colecciones de la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel en Filadelfia, Pensilvania, EE. UU.

Holotipo. PEFO 43891, seudodentario derecho (Fig. 1 y datos extendidos, Figs. 3 y 4), accesado en el Parque Nacional del Bosque Petrificado, Arizona, EE. UU.

a–c, Reconstrucción compuesta de elementos craneomandibulares en vistas lateral (a), medial (b) y dorsal (c). d,e, Holotipo pseudodentario derecho (PEFO 43891) en vistas medial y ventral. f, Paratipo seudodentario derecho (PEFO 46284) en vista medial. g–i, maxilopalatino izquierdo referido (PEFO 46481) en vistas medial (g), ventral (h) y dorsal (i). j,k, Seudoangular izquierdo referido (PEFO 46480) en vistas medial y lateral. l–o, Paratype pseudodentario derecho (PEFO 45800) en vistas medial (l; vista ampliada en m) y dorsal (n; vista ampliada en o). abcnV, rama alveolar del nervio craneal V; adtr, fila de dientes adsinfisarios; af, fosa aductora; att, tejido de unión; pb, poro basal; cnV, inserciones del nervio craneal V; cp, proceso coronoides; dpaf, faceta pseudoangular dorsal; dpdf, faceta pseudodentaria dorsal; dtr, fila de dientes dentarios; dz, zona divisoria; ebcnV, rama externa del nervio craneal V; fr, rama facial; hp, proceso ganchoso; imf, agujero intramandibular; jas, superficie de articulación de la mandíbula; lcm, margen coanal lateral; lecnV, nervio craneal de salida lateral V; mtr, fila de dientes maxilares; om, margen orbital; Papanicolaou, proceso pseudoangular posterior; pc, cavidad pulpar; pd, pedicelo; pgp, proceso preglenoideo; ptr, hilera de dientes palatinos; rtl, lugar geométrico del diente de reemplazo; sf, agujero sinfisario; sp, dientes sinfisarios; vpaf, faceta pseudoangular ventral; vpdf, faceta pseudodentaria ventral. Las flechas indican la dirección anterior.

Paratipos. PEFO 44432, PEFO 45800 y PEFO 46284 (todos los pseudodentarios derechos; Fig. 1 y datos extendidos Figs. 3 y 4). Los paratipos adicionales se enumeran en Información complementaria, sección 1.

Material referido. PEFO 46481, maxilopalatino izquierdo (Fig. 1 y Datos extendidos Fig. 4); PEFO 46480, pseudoangular izquierdo (Fig. 1 y Datos extendidos Fig. 3); PEFO 45810 (vértebra postatlantal), PEFO 43811 (fémur derecho) (Datos ampliados Fig. 3). Los especímenes referidos adicionales se enumeran en Información complementaria, sección 1.

Tipo localidad y horizonte. PFV 456, Thunderstorm Ridge, PEFO, Arizona, EE. UU. (Datos ampliados, Fig. 2), dentro del miembro superior de Blue Mesa, Formación Chinle (Triásico tardío: Noriense); 223,036 ± 0,059 Ma (ref. 24 a 218,08 ± 0,037 Ma (ref. 25), o ~221 Ma (ref. 26); holocrón estimado de Adamanian27).

Diagnóstico. Un gimnofionomorfo diagnosticado por la siguiente combinación única de características encontradas en el holotipo y el paratipo y especímenes referidos (el asterisco indica autapomorfias): agujero sinfisario* y muesca que subdivide la sínfisis mandibular en procesos medial y lateral*; al menos 50 y al menos 22 pedicelos de dientes en las filas de dientes dentaria y adsinfisaria, respectivamente. Además, se diagnostica por las características encontradas en los especímenes referidos: maxilar y palatino coosificados (maxilopalatino compuesto); dentición palatina del maxilopalatino terminada anteriormente por el margen coanal lateral*; maxilopalatino sin correlato osteológico del órgano tentacular*; ausencia de procesos internos y retroarticulares del pseudoangular*; superficie de articulación de la mandíbula de forma pseudoangular formada por una almohadilla plana subcircular; pseudoangular con una cámara aductora expuesta dorsalmente que ocupa más del 30% de la longitud pseudoangular*; tres inserciones del nervio craneal V en pseudoangular*; fémur presente. Diagnóstico diferencial en Información complementaria, apartado 2.

Probamos las relaciones de Funcusvermis gilmorei en un conjunto de datos modificado6 de 63 taxones terminales, incluidos tetrápodos de tallo, amniotas de tallo y corona, y anfibios temnospondilo, incluidos estereoespondilos y lisanfibios (Métodos). Usando tanto la parsimonia máxima como los criterios de optimización de inferencia bayesiana (métodos), nuestros análisis filogenéticos respaldan sólidamente a Funcusvermis como el gimnofionomorfo más temprano que diverge, taxón hermano del clado que incluye a Eocaecilia, Rubricacaecilia y Gymnophiona. Todos los análisis recuperaron sin ambigüedades una Lissamphibia monofilética anidada dentro de disorofoides anfibamiformes, con Gerobatrachus y Doleserpeton annectens como grupos externos sucesivos a Lissamphibia (Fig. 3 y Figs. Datos extendidos 5–7). Nuestro análisis de parsimonia recuperó Lissamphibia que consiste en una tricotomía politómica de Gymnophionomorpha, Batrachia y Albanerpetontidae (Datos extendidos Fig. 5), mientras que nuestro análisis bayesiano recuperó Lissamphibia que consiste en una relación de grupo hermano entre Batrachia y un clado compuesto por una relación de grupo hermano entre Gymnophionomorpha y Albanerpetontidae (Datos extendidos Fig. 7). La posición variable de los albanerpetóntidos en estos y otros análisis recientes28 destaca el linaje fantasma de hace 150 millones de años (Ma) que precede a sus primeras apariciones en la época del Jurásico Medio29 como una brecha sobresaliente que oscurece la resolución concluyente de las relaciones entre los principales linajes de lisanfibios. Estos resultados sugieren que la anatomía parecida a una cecilia en Chinlestegophis jenkinsi (un estereoespóndilo excavador diminuto del Triásico Superior también encontrado en la Formación Chinle14) converge con la de los gimnofionomórficos como Eocaecilia debido a las adaptaciones que facilitan la fosorialidad (discutido más detalladamente en Información complementaria, sección 3 y Datos extendidos Figs. 8–10).

Funcusvermis indica que muchas características de la rama mandibular lisanfibia aparecieron inicialmente en anfibamiformes disorofoides y luego se perdieron o modificaron en batracios, albanerpetóntidos y gimnofionomorfos (Fig. 3). Toda la dentición en Funcusvermis (Fig. 1) es pedicelada, el ejemplo más antiguo conocido de esta forma de diente distintiva en la corona de Lissamphibia, lo que refuerza la hipótesis de que los dientes pedicelados se derivan de disorophoids10 anfibamiformes, conservados en gimnophionomorfos y batracios30, y perdidos en albanerpetontids29. El pseudodentario en forma de bastón de Funcusvermis se parece al de Eocaecilia12 y al dentario de Doleserpeton9 en presencia de pedicelos dentales homodontos apretados en filas paralelas labiales (dentarias) y linguales (adsinfisarias). El foramen sinfisario, de forma y posición similar a los de los albanerpetóntidos31, sugiere que el cartílago de Meckel nunca se osificó en la sínfisis mandibular, probablemente una conservación de la condición ancestral de los temnospondilos32, y diferenciándose de la condición osificada de este elemento que forma una mandibular cerrada. sínfisis en batracios y otros gimnofionomorfos. Al igual que en Doleserpeton9, una muesca vertical biseca la sínfisis mandibular entre los extremos anteriores de las filas de dientes dentaria y adsinfisaria formando procesos medial y lateral en Funcusvermis (Fig. 1 y Datos extendidos Fig. 3); estos son similares a las puntas sinfisarias más pronunciadas de los albanerpetóntidos (por ejemplo, en las referencias 28, 29, 31), lo que indica que esta característica puede ser ancestral de Lissamphibia y luego perderse en Batrachia y el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona.

En Funcusvermis, la presencia de 22 o más dientes en la fila de dientes adsinfisarios es similar a los más de 20 dientes informados en Eocaecilia12, lo que sugiere una transformación de la condición exhibida en Doleserpeton (5–7 dientes9) a través de la expansión distal mediante la adición de nuevos dientes . En las cecilias vivas, la fila de dientes linguales se forma embrionariamente en un primordio distinto que luego se osifica en la superficie medial del dentario formando la parte medial de la sínfisis mandibular y la fila de dientes linguales de las cecilias adultas33. Identificaciones recientes de una adsinfisaria con dientes que mira dorsalmente (equivalente a la parasinfisaria (placa)) medial a (y separada de) el dentario en la sínfisis mandibular en tetrápodos de ramificación temprana34,35, temnospondilos juveniles36 y temnospondilos disorofoides37 sugiere que en los taxones que aparecen tener una fila de dientes linguales en la sínfisis mandibular del 'dentario' (por ejemplo, Doleserpeton, Funcusvermis y otros gimnofionomórficos), el 'dentario' en realidad está compuesto por una adsinfisaria con dientes (que forma la fila de dientes lingual) coosificada lingualmente al dentario, y no una coronoides como se pensaba anteriormente14,33 (Fig. 3 y Datos ampliados Fig. 8; consulte Información complementaria, sección 2 para ver la discusión sobre la homología adsinfisaria).

El pseudoangular de Funcusvermis es muy similar a la morfología posdentaria de los disorofoides ejemplificada por el anfibámido Doleserpeton9 (Fig. 3 y Datos ampliados Fig. 3); como en Doleserpeton, batrachians y albanerpetontids, Funcusvermis carece de procesos internos y retroarticulares, lo que sugiere su adquisición inicial en el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona. La ausencia del proceso retroarticular y la presencia de una fosa aductora orientada dorsalmente (sitio de inserción del complejo m. adductor mandibulae (mAM)) que ocupa más del 30% de la longitud pseudoangular (Tabla complementaria 1) en el pseudoangular de Funcusvermis (Fig. 1 ) iluminan una transformación importante de la condición lisanfibia ancestral a la arquitectura musculoesquelética única de las gimnofionas vivas. El cierre de la mandíbula impulsado principalmente por mAM es ancestral para los tetrápodos, y se retiene en batracios, albanerpetóntidos y Funcusvermis, a diferencia de la condición de todos los demás gimnofionomorfos, que exhiben el distintivo mecanismo de cierre de mandíbula dual ceciliano15 (DJCM). El DJCM es impulsado principalmente por el músculo hyobranchial m. interhyoidus posterior (mIHP), y secundariamente por el mAM; el mIHP se inserta en el lado ventral del proceso retroarticular y se extiende posteroventralmente, actuando como una palanca de primer orden que hace que el componente anterior de la mandíbula inferior pivote hacia arriba con respecto al cuadrado durante el cierre de la mandíbula15. Se supone que la adquisición de DJCM es una adaptación para la fosorialidad: la contribución de mIHP a la fuerza de mordida permite la reducción de mAM y, por lo tanto, la compactación del techo del cráneo15,16, un conjunto de transformaciones que se ha demostrado que adquiere el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona . Aunque se desconoce el techo del cráneo de Funcusvermis, la ausencia del DJCM y nuestros resultados filogenéticos sugieren que probablemente retuvo la condición plesiomórfica de emarginación de las mejillas (gymnokrotaphy, como en Gerobatrachus, batracios, albanerpetontids y presumiblemente el ancestro común de Lissamphibia) para acomodar el mAM , en lugar de un techo de cráneo cerrado con grandes vacíos interpterigoideos13 (estegocrotafia, como en disorophoids).

El ángulo obtuso del margen orbital en Funcusvermis maxillopalatine (Fig. 1) puede sugerir la presencia de órbitas grandes como en disorophoids, batracians y albanerpetontids (diferentes de las órbitas reducidas de otros gimnophionomorfos); sin embargo, el margen orbital incompleto en el único espécimen maxilopalatino (PEFO 46481) impide una evaluación concluyente de esta característica. El margen orbital de Funcusvermis carece de fosa o abertura tentacular (correlatos osteológicos para el órgano tentáculo quimiosensorial18), lo que sugiere su ausencia en los primeros gimnofionomorfos y su posterior derivación por el ancestro común de Eocaecilia y Gymnophiona12. La presencia de un maxilar y palatino (maxilopalatino) coosificados en Funcusvermis se comparte con los gimnofionanos y difiere de la de los anfibamiformes, albanerpetóntidos y batracios, evidencia de consolidación maxilopalatina temprana en la evolución de los gimnofionomorfos; sin embargo, estos huesos posiblemente estén separados en Eocaecilia12 y Rubricacaecilia23. Ventralmente, el maxilopalatino de Funcusvermis lleva filas maxilares y palatinas paralelas de dientes pedicelados apretados de tamaño similar a los del pseudodentario, aparentemente intermedios entre la condición de estas denticiones en Doleserpeton y Eocaecilia, compartiendo un truncamiento anterior de la fila de dientes palatinos por el narinas internas con el primero, y extensión distal mesiodistal (a través de la adición de nuevos dientes) de la fila palatina con el segundo. En Información complementaria, sección 2, se incluye una descripción comparativa completa del cráneo Funcusvermis y los elementos poscraneales.

Dados nuestros resultados filogenéticos, los hábitos ecológicos de Funcusvermis pueden ser de transición entre los anfibámidos disorofoides terrestres y las gimnofionas fosoriales. Se cree que los huesos compuestos en el cráneo compacto de las gimnofionas fosoriales resisten las fuerzas asociadas con la excavación con la cabeza primero17, y al menos algunos están presentes en Funcusvermis (por ejemplo, maxilopalatino). Pequeñas fosas que cubren las superficies laterales del pseudodentario y maxilopalatino en Funcusvermis también se encuentran en Eocaecilia12, Rubricacaecilia23 y gymnophionans38. La estructura externa y la microanatomía interna de estas fosas reveladas por el corte osteohistológico de un pseudodentario de Funcusvermis (PEFO 44432) muestran un marcado parecido con las de las cecilias vivas estudiadas (Datos ampliados Fig. 4), en las que estas fosas actúan como sitios de anclaje para la formación de redes de colágeno. una estrecha unión entre la piel y el hueso y glándulas que albergan glándulas que producen una secreción de moco lubricante, funciones que se cree que ayudan en las excavaciones subterráneas39. El arco neural dorsalmente aplanado del pleurocentrum postatlantal de Funcusvermis (PEFO 45810; datos extendidos, fig. 3) se parece al de Rubricacaecilia23, lo que sugiere la adquisición de un tronco tubular, una característica crucial para la locomoción subterránea en las cecilias vivas40. Estas morfologías en Funcusvermis ilustran la adquisición (por lo menos durante el Triásico superior) de algunas características que ahora facilitan la fosorialidad en las cecilias vivas, seguidas más tarde por la adquisición del DJCM y el órgano tentacular en Eocaecilia, y finalmente la pérdida del esqueleto apendicular en las gimnofionas.

La aparición espaciotemporal de Funcusvermis establece empíricamente los orígenes geográficos lisanfibios en el supercontinente de Pangea antes de su fragmentación20, y la paleogeografía similar de Eocaecilia12 a Funcusvermis sugiere que el origen de los gimnofionomorfos no gimnofionanos puede estar en la era mesozoica temprana de la Pangea central ecuatorial. La aparición de Rubricacaecilia en la época del Cretácico Inferior de Gondwana ecuatorial puede respaldar aún más esta hipótesis, lo que sugiere una distribución de gimnofionomorfos no gimnofionanos en los componentes de Pangea tanto del Laurasiano como del Gondwana en el Mesozoico temprano antes de su ruptura23. La procedencia ecuatorial de Funcusvermis se suma a un patrón exclusivamente ecuatorial de distribución de gimnofionomorfos: todas las apariciones de fósiles se encuentran entre un mínimo de aproximadamente 16° N y 27° S (Fig. 2 y Tabla complementaria 2), y las cecilias vivas están restringidas a latitudes ecuatoriales19 entre 27° N y 34° S. La distribución tropical de los gimnofionanos existentes está notablemente separada de las ocurrencias de fósiles de gimnofionomorfos no gimnofionanos en el oeste actual de América del Norte y Marruecos (Fig. 2). La deriva de las placas de América del Norte y África durante el Mesozoico41 puede explicar la extirpación de los gimnofionomorfos de estas áreas más adelante en el Fanerozoico, ya que estas regiones paleotropicales previamente húmedas se trasladaron al norte hacia los subtrópicos áridos. Al mismo tiempo, la deriva hacia el norte de Gondwana hacia los paleotrópicos puede haber expandido hábitats terrestres adecuados, de acuerdo con la evidencia molecular de un origen mesozoico temprano de gondwana de las gimnofionas20.

a, Historia biogeográfica de Gymnophionomorpha y batracios del Triásico; el amarillo indica una distribución ceciliana viva. b, Topología calibrada en el tiempo de las relaciones lisanfibias que muestran divergencias importantes (topología derivada de las referencias 6,23,38). Las fechas de divergencia molecular estimadas para las principales divergencias se muestran como círculos azules (divergencia Gymnophionomopha-Batrachia sin calibración Gerobatrachus; Tabla complementaria 4), círculos rosas (divergencia Gymnophionomopha-Batrachia con calibración Gerobatrachus; Tabla complementaria 5), ​​círculos amarillos (divergencia Salientia-Caudata; Tabla complementaria 6) y círculos verdes (divergencia Rhinatrematidae-Stegokrotaphia; Tabla complementaria 7); las barras verticales de colores muestran el promedio de cada conjunto de estimaciones de divergencia. Los círculos blancos y naranjas numerados corresponden a las ocurrencias en las Tablas complementarias 2 y 3, respectivamente. Las cruces indican taxones extintos.

Los cuadrados denotan apomorfias importantes (incluidas las características no mandibulares); las apomorfias se optimizan computacionalmente a menos que vayan seguidas de un asterisco, lo que denota una apomorfia sugerida por nuestros resultados pero que carece de suficiente muestreo para optimizar computacionalmente. La topología se deriva de los resultados de parsimonia (Datos ampliados Fig. 5); Las condiciones aproximadas de Yaksha peretti, Salamandra y Rana se encuentran en los taxones muestreados en el análisis. Las ilustraciones representan las mandíbulas derechas en vistas medial (abajo) y dorsal (arriba) para Doleserpeton annectens9, Eocaecilia micropodia12 (Ilustración adaptada de la ref. 12, con permiso del Museo de Zoología Comparada, Universidad de Harvard), Epicrionops petersi12, Funcusvermis gilmorei, Rana, Salamandra e Y. peretti28, excepto Greererpeton burkemorani35 (solo dorsal) y Cacops aspidephorus37 (solo medial). Todas las barras de escala son de 2 mm excepto G. burkemorani (2 cm) y C. aspidephorus (2 cm). Los corchetes en las ramas indican grupos de tallos, mientras que los círculos indican grupos de nodos. Las cruces indican taxones extintos.

Los primeros batracios provienen del Triásico del sur2, ecuatorial4,5 y norte3,6 Pangea (Tabla complementaria 3), lo que indica una amplia dispersión latitudinal al menos en la época del Triásico Medio; este patrón se refleja aún más en el registro fósil batracio posterior y su distribución existente. A diferencia de los batracios actuales, se ha descubierto que la pérdida de agua por evaporación es una restricción fisiológica crítica en las cecilias vivas, lo que limita su distribución a ambientes húmedos cerca del ecuador19. Las historias espaciotemporales contrastantes de batracios y gimnofionomorfos sugieren una divergencia de restricciones fisiológicas vinculadas a la humedad antes del Triásico; los rasgos fisiológicos conservados en estos grupos pueden explicar los patrones posteriores de dispersión reflejados en la biogeografía actual de los lisanfibios.

Antes de los resultados de este estudio, la cronología de los orígenes de los lisanfibios seguía sin resolverse debido a la dependencia de las estimaciones del reloj molecular en diferentes mínimos de nodos derivados de hipótesis filogenéticas contrapuestas que incluyen taxones extintos1. Funcusvermis brinda un apoyo novedoso y fuerte para un origen monofilético de anfibios vivos dentro de temnospondyls disorophoid30,42 (la hipótesis temnospondyl 'clásica') y, por lo tanto, las estimaciones del reloj molecular de la divergencia cecilian-batrachian utilizando la hipótesis temnospondyl. Además, la recuperación de Gerobatrachus como el taxón hermano de Lissamphibia en nuestro análisis sugiere que el taxón puede no ser un batracio de tallo7,8 y debe usarse con precaución como calibración de edad mínima para Lissamphibia. Las estimaciones del reloj molecular que utilizan la topología de la hipótesis temnospondyl sin restricciones de Gerobatrachus como la calibración de edad mínima de Lissamphibia pueden dar como resultado las estimaciones más precisas de la divergencia ceciliano-batraquiana, y los estudios que siguen estos criterios muestran estimaciones de tiempo de divergencia que van desde el Devónico tardío (367,0 Ma) a las épocas de Pensilvania media (314,8 Ma), con una media en la época del Mississippian medio (333,5 Ma) y una mediana en la época del Mississippian tardío (325,6 Ma) (Fig. 2b y Tabla complementaria 4). Nuestros resultados reenfocan el marco temporal de los orígenes lisanfibios al subperíodo Misisipiense, más antiguo que las estimaciones previas de una divergencia Pensilvania-Pérmica basada en calibraciones que utilizan Gerobatrachus o Amphibamus grandiceps1 y aquellas que consideran a Gymnophionomorpha como el grupo hermano del estereoespondilo Chinlestegophis1,14 (Fig. 2 y Tabla complementaria 5).

Gymnophionomorpha Marjanović y Laurin 2008

Comentarios. Gymnophionomorpha se define aquí como el grupo total que consta de Caecilia tentaculata y todos los taxones que comparten un ancestro común más reciente que con Salamandra salamandra Linnaeus, 1758, Rana temporaria Linnaeus, 1758 y Albanerpeton inexpectatum, Estes y Hoffstetter 1976. Esta nueva propuesta La definición de Gymnophionomorpha basada en el tallo se modifica después de la originalmente propuesta43.

Aunque todos los especímenes asignados a Funcusvermis se encontraron como elementos aislados y disociados, su asignación a un solo taxón de gimnofionomorfos está respaldada por: (1) especímenes que tienen un conjunto de características presentes exclusivamente en gimnofionomórficos con exclusión de todos los demás tetrápodos (Información complementaria, sección 2); (2) elementos esqueléticos representados por múltiples especímenes (77 pseudodentarios y 8 pseudoangulares) donde todos son idénticos en morfología, variando solo en tamaño (Información complementaria, secciones 1 y 2); (3) el pseudodentario y el pseudoangular tienen facetas complementarias donde se superpondrían cuando estuvieran articulados (Datos ampliados Fig. 3).

Los estratos de color azul del Miembro Blue Mesa superior de la Formación Chinle se depositaron en un sistema fluvioacustrino que fluye hacia el noroeste en el margen occidental de Pangea central en una paleolatitud de 5° a 15° N en un clima monzónico húmedo26. Las edades radiométricas U-Pb de circón detrítico proporcionan restricciones geocronológicas sólidas en la Formación Chinle, agrupando la deposición del Miembro Blue Mesa superior24,25 a ~223–218 Ma (Datos extendidos Fig. 2). Los fósiles de gimnofionomorfos descritos en este documento se recolectaron en la localidad de Thunderstorm Ridge (PFV 456) cerca del río Puerco en PEFO, Arizona, EE. UU. (Datos extendidos, Fig. 2). La unidad fosilífera es un horizonte de limolita pobremente clasificado de 15 cm de espesor, que contiene una densa concentración de nódulos de carbonato, clastos intraformacionales angulares, huesos de micro y macrovertebrados y coprolitos. PFV 456 ha producido un conjunto diverso de vertebrados que incluyen condrictios, actinopterigios, dipnoanos, celacantos, metoposáuridos, salentianos5, drepanosauromorfos44, lepidosauromorfos, arcosauromorfos45, arcosaurios pseudosuquios46, dinosauriomorfos47 y cinodontes48. La falta de abrasión y pulido y la conservación tridimensional excepcional de los huesos de microvertebrados extremadamente delicados indica una deposición inicial en un entorno de baja energía, seguida de una breve reelaboración y redeposición en un evento de avulsión del canal que incorporó clastos intraformacionales angulares y nódulos de carbonato en el fosilífero. capa. Esta evidencia sedimentológica, en combinación con la presencia de abundantes exoesqueletos de spinicaudatan, steinkerns bivalvos unionidos y vertebrados acuáticos obligados, anfibios y completamente terrestres, indica una deposición inicial en un paleoambiente lacustre marginal ocupado por una comunidad diversa de vertebrados.

El hipodigma y todos los especímenes referidos se recolectaron mediante lavado de pantalla de matriz fosilífera de PFV 456 (9 de las 11 ocurrencias de gimnofionomorfos fósiles se recuperaron mediante lavado de pantalla; Tabla complementaria 2). Los bloques de matriz que pesaban aproximadamente entre 1,8 y 3,2 kg se desagregaron individualmente en agua y posteriormente se lavaron a través de una serie de mallas de alambre con una abertura mínima de malla de 0,5 mm (malla n.º 35). Dividir el concentrado fosilífero de cada bloque en fracciones más pequeñas de esta manera aceleró el proceso de recolección. Las fracciones de concentrado resultantes se recogieron utilizando un microscopio de disección, lo que resultó en la identificación y separación de todos los especímenes de Funcusvermis. Es importante destacar que, a través del procesamiento de bloques individuales de matriz, los elementos de Funcusvermis que se fragmentaron en múltiples partes durante el proceso de lavado de pantalla podrían volver a asociarse después de la clasificación microscópica. Los elementos que se encontraron como múltiples piezas rotas se volvieron a ensamblar posteriormente mediante la adhesión de superficies fracturadas coincidentes con cianoacrilato, generalmente una marca PaleoBOND o Loctite de baja viscosidad. Para facilitar la unión rápida y precisa de estos minúsculos fragmentos, creamos un mecanismo que combina aspectos de un tornillo de banco de bola de joyero y una herramienta de aficionado, a veces llamada tercera mano o mano amiga. Combina un casquillo de madera o espuma de polietileno de celda cerrada y una bola de madera semiesférica para crear un pivote que puede girar o inclinarse en todas las direcciones. Esto está rematado con un pequeño rectángulo de madera con un pequeño arco cóncavo cortado para proporcionar un espacio de trabajo. Los alfileres de insectos se deslizan a través de canales en la madera rellenos con cera microcristalina suave, lo que permite que los alfileres tengan libertad de movimiento, pero la resistencia necesaria para colocar con precisión los fragmentos fósiles. Los fragmentos se adhieren temporalmente a las puntas de los pines con más cera microcristalina. El adhesivo se aplicó a la unión entre fragmentos como una microgota suspendida en un solo filamento, como una fibra de algodón, y se introdujo en la unión a través de la acción capilar, dejando un exceso mínimo de residuos. El reensamblaje se llevó a cabo bajo una variedad de microscopios binoculares Leica y Wild, principalmente modelos MZ6, MZ12 y M8, que varían en potencia desde un aumento máximo de ×40 a ×80.

Para revelar los detalles de la dentición pseudodentaria de Funcusvermis, se preparó la matriz que cubre la dentición y otra anatomía de PEFO 45800 a través del siguiente proceso. Se vertió ciclododecano fundido (CDD) en un vidrio de reloj de cerámica poco profundo y se dejó endurecer. Se excavó una pequeña zanja del tamaño del espécimen y se colocó el espécimen en la zanja en la orientación deseada. Se usó un kistky ucraniano (una pluma de cera) para derretir el CDD alrededor del espécimen y permitió que se adhiriera y sostuviera el espécimen. Luego se extrajo la matriz usando una aguja de carburo de 1/32 de pulgada (0,79375 mm) en un tornillo de banco, principalmente con gran aumento bajo un microscopio Leica MZ12 y MZ6. La punta de la aguja se esmeriló hasta obtener una punta cónica superfina a unos 10°–15° paralelos al eje y se aplanó brevemente a lo largo de un lado para proporcionar un borde para eliminar los adhesivos. Algunas de las partículas de arcilla más blandas se eliminaron con una pluma de puercoespín. Cuando fue necesario, la muestra se consolidó con una solución muy diluida de butiral de polivinilo (Butvar B-76) en acetona; la solución se mezcló a ojo, aplicando un poco a otro fragmento de hueso de vertebrado y buscando brillo al secarse. Cualquier exceso de película de Butvar se eliminó por abrasión con la púa de puercoespín. La muestra se hizo girar en el CDD cavando zanjas alrededor de la muestra hasta que se aflojó, moviéndola y luego volviendo a fundir el polvo de CDD resultante con el kistky. Después de que se eliminó toda la matriz, la muestra se abrió una última vez y se dejó aparte en la campana de humos para permitir que el CDD se sublimara.

Las fotografías de PEFO 45800 en la Fig. 1 se adquirieron utilizando un microscopio estereoscópico Leica MZ67 y una cámara digital Sony NEX-5T. El apilamiento de imágenes se realizó en Adobe Photoshop CC (https://www.adobe.com/products/photoshop.html).

PEFO 44432, PEFO 45800, PEFO 45910, PEFO 46284, PEFO 46480 y PEFO 46481 se escanearon por TC con un escáner radiográfico Skyscan 1172 Microfocus X en el Virginia Tech Institute for Critical Technology and Applied Science (ICTAS). PEFO 43891 se escaneó con un escáner de tomografía computarizada de rayos X de alta resolución Nikon XTH 225 ST en el Centro de Instrumentación de Materiales Compartidos de la Universidad de Duke. Parámetros de escaneo microcomputados (resolución, voltaje de fuente, corriente de fuente y tipo de equipo de escaneo) para cada espécimen escaneado incluidos en la Tabla complementaria 8. Archivos de volumen de superficie (mallas 3D) de especímenes que se muestran en la Fig. 1 y Datos extendidos Figs. 3 y 4 están disponibles para descargar bajo el proyecto 000382289 en Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

Los conjuntos de datos de escaneo se procesaron con Dragonfly 2020.2 (http://www.theobjects.com/dragonfly) para producir reconstrucciones virtuales en 3D. PEFO 43891, PEFO 46284 y PEFO 46481 se segmentaron en Dragonfly 2020.2 para eliminar digitalmente la matriz que cubre partes de las muestras.

Las imágenes de mallas de superficie 3D se produjeron utilizando Meshlab 2021.07 (https://www.meshlab.net/).

Se produjo una reconstrucción compuesta de un cráneo parcial de Funcusvermis (Fig. 1) utilizando Meshmixer 3.5 (https://meshmixer.com). Las mallas de superficie 3D digitales que representan las porciones anterior (PEFO 43891; rosa claro en la Fig. 1a–c) y posterior (PEFO 46284; rosa oscuro en la Fig. 1a–c) de un pseudodentario se escalaron a la misma altura dorsoventral, y ambos especímenes se superpusieron para formar una reconstrucción compuesta de un pseudodentario completo. El pseudoangular (PEFO 46480) y el maxilopalatino (PEFO 46481) se escalaron para que coincidieran con el tamaño del pseudodentario reconstruido y se colocaron anatómicamente en relación con el pseudodentario para aproximarse a su posición en un cráneo tridimensional articulado. Un archivo de volumen de superficie (malla 3D) de la reconstrucción compuesta del cráneo está disponible para descargar bajo el proyecto 000382289 en Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

PEFO 44432 (pseudodentario derecho) se incrustó en epoxi transparente (Castolite AP), se cortó en secciones de 1 mm y luego se molió a un espesor de ~100 µm en el laboratorio de preparación de fósiles de Virginia Tech. Las imágenes del portaobjetos pseudodentario seccionado histológicamente utilizado en la figura 4 de datos ampliados se adquirieron con una cámara digital Sony NEX-5T montada en un microscopio polarizador Nikon OPTIPHOT-POL. La fractura del espécimen ocurrió durante la preparación osteohistológica, causando planos de fractura aparentes en las imágenes histológicas (Datos ampliados Fig. 4).

Consulte "Disponibilidad de código" para acceder y descargar la matriz filogenética y los scripts de análisis.

Análisis recientes recuperaron gimnofionomorfos en posiciones variables dentro de Tetrapoda dependiendo del carácter y el muestreo de taxones, incluyendo: (1) como 'microsaur' 'lepospondyls'49 (nótese que los taxones anteriormente incluidos en 'Lepospondyli' ahora se entienden como polifiléticos50); (2) como estereospondil temnospondilos que forman el grupo hermano de C. jenkinsi14; (3) como 'microsaurian' o aïstopod 'lepospondyls'51; y [4] como temnospondilos disorofoideos anfibamiformes que forman el grupo hermano de los batracios6,13. La matriz de Schoch et al. (2020), utilizado recientemente para formular hipótesis sobre la posición filogenética de la salamandra del tallo Triassurus sixtelae y el origen de los lisanfibios, fue seleccionado para probar las relaciones filogenéticas de F. gilmorei dado su muestreo completo de taxones propuestos para ser grupos hermanos de Gymnophionomorpha, incluido el tallo y amniotas de corona, anfibios estereospondilo y temnospondilo disorofoideos, batracios, gimnofionomorfos y albanerpetóntidos. F. gilmorei se codificó en Schoch et al. (2020), para un total de 63 taxones terminales muestreados. Consulte Información complementaria, sección 4 para obtener información sobre el muestreo de taxones.

Modificaciones a Schoch et al. (2020) se detallan en Información complementaria, sección 4 e incluyen la adición de nuevos caracteres, la modificación de caracteres preexistentes, la exclusión de caracteres preexistentes y la recodificación de estados de caracteres preexistentes. Funcusvermis se codificó para 29 caracteres en total según el material esquelético conocido actualmente (Tabla complementaria 9). La matriz final incluye 355 caracteres morfológicos (Lista completa de caracteres en Información complementaria, sección 8; consulte 'Disponibilidad de código' para acceder y descargar la matriz filogenética y los scripts de análisis).

Todos los caracteres fueron igualmente ponderados y desordenados en ambos análisis siguiendo versiones previas6,14. La matriz de carácter-taxón se analizó por primera vez en el paquete de software de análisis filogenético TNT 1.5 (ref. 52) utilizando las opciones de búsqueda de nueva tecnología con los siguientes parámetros: trinquete (1000 iteraciones), búsqueda sectorial (1000 rondas), fusión de árboles (100 rondas) , y secuencia adicional aleatoria (1000 repeticiones). Se recuperaron un total de 71 árboles más parsimoniosos de 1.468 pasos cada uno (índice de consistencia = 0,287; índice de retención = 0,675). En la Fig. 5 de datos ampliados se presenta un árbol de consenso estricto calculado a partir de los árboles más parsimoniosos. Los valores de soporte de Bootstrap se obtuvieron utilizando TNT 1.5, y en la Fig. de datos ampliados se presenta una topología de consenso estricto de árboles producidos a través de 1000 réplicas de arranque remuestreadas con reemplazo. 6. Se realizó un análisis de inferencia bayesiana de la matriz de carácter-taxón en el paquete de software filogenético MrBayes v.3.2.6 (ref. 53) con el modelo Mkv54 y la variación de la tasa gamma y los siguientes parámetros: cuatro ejecuciones (seis cadenas de Markov Monte cadenas Carlo cada una), muestreadas cada 1000 generaciones, durante 10 millones de generaciones con un quemado relativo de 0,25. La convergencia de ejecuciones independientes se evaluó mediante Tracer v.1.76.1 (http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer). Un cladograma de consenso con valores de probabilidad posteriores mapeados se presenta en Datos extendidos Fig. 7.

Los Identificadores de Ciencias de la Vida (LSID) para el nuevo género y especie están registrados en Zoobank (http://zoobank.org) bajo los identificadores urn:lsid:zoobank.org:pub:A2A6C7AD-2077-413B-9004-2E841270A289.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

El holotipo, los paratipos y los especímenes referidos de F. gilmorei están catalogados y disponibles para el estudio de investigadores calificados en PEFO. Datos de tomografía computarizada, incluidos archivos de volumen de superficie (mallas 3D) y datos CT sin procesar de especímenes de Funcusvermis mencionados en el texto principal y figuras de datos ampliados (incluido el holotipo, paratipos y especímenes referidos), así como un archivo de volumen de superficie del compuesto La reconstrucción del cráneo de Funcusvermis está disponible para su descarga bajo el proyecto 000382289 en Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

El código para los scripts TNT y MrBayes utilizados en los análisis filogenéticos realizados en este documento están disponibles en Información complementaria, sección 8; la matriz está disponible para su descarga bajo el proyecto 4166 en Morphobank.org (http://morphobank.org/permalink/?P4166).

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Descargar referencias

Agradecemos a C. Beightol, W. Reyes, E. Patellos, X. Jenkins, E. Smith y a los miembros del equipo de campo del Grupo de Investigación de Paleobiología de Virginia Tech 2019 por sus esfuerzos de trabajo de campo. D. Wagner, D. Boudreau, P. Varela, L. McWhinney, N. Pezzoni, N. Green, C. Heltzel, C. Sheehy y Z. Lester realizaron una recolección microscópica que resultó en la recolección de muchos especímenes. C. Lash, D. Wagner, D. Boudreau y P. Varela brindaron apoyo logístico en el laboratorio y las colecciones del PEFO. R. Mueller y J. Socha facilitaron el acceso al escáner μCT en Virginia Tech. J. Gladman facilitó el acceso al escáner μCT en el Centro de Instrumentación de Materiales Compartidos de la Universidad de Duke. J. Gillette y D. Gillette (MNA) proporcionaron acceso a especímenes de Eocaecilia. J. Martz ilustró la estratigrafía de PEFO en Extended Data Fig. 2. B. Creisler ayudó a formular el nombre del nuevo taxón. T. Young facilitó la financiación de la Asociación del Museo del Bosque Petrificado para la ilustración de F. gilmorei de A. Atuchin. Este estudio fue apoyado por la Beca Geológica David R. Wones (para BTK), el Servicio de Parques Nacionales de EE. UU. (PMIS 209814 para BTK, WGP y ADM), el Departamento de Geociencias de Virginia Tech (para BTK, MRS y SJN), el National Science Foundation (DEB1655609 para MRS; EAR480383 para SJN, MRS y BTK; y DPP1947094 para C. Sidor, que apoya a BMG), la Fundación David B. Jones (para MRS y SJN) y la Asociación del Museo del Bosque Petrificado (para BTK). Agradecemos a la Willi Henning Society por el acceso gratuito al software TNT. Esta es la Contribución del Parque Nacional del Bosque Petrificado no. 87. Las opiniones expresadas en este documento son las de los autores y no representan las opiniones del Gobierno de los Estados Unidos. Finalmente, agradecemos a James 'Diamond' Williams y los Ohio Players por su permiso para nombrar el género después de su canción Funky Worm del álbum Pleasure de 1972.

Departamento de Gestión de Recursos y Ciencia, Parque Nacional del Bosque Petrificado, Bosque Petrificado, AZ, EE. UU.

Ben T. Kligman, Adam D. Marsh, Matthew E. Smith y William G. Parker

Departamento de Geociencias, Virginia Tech, Blacksburg, VA, EE. UU.

Ben T. Kligman, Sterling J. Nesbitt y Michelle R. Stocker

Museo Burke y Departamento de Biología, Universidad de Washington, Seattle, WA, EE. UU.

Bryan M Gee

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BTK, ADM, WGP y MRS concibieron el proyecto. BTK, ADM, WGP, MRS y SJN realizaron trabajo de campo recolectando sedimentos fosilíferos. MES, BTK y ADM realizaron trabajos de laboratorio para identificar y preparar físicamente las muestras. BTK y MRS muestrearon datos de μCT. BTK realizó el procesamiento y la preparación digital de μCT. SJN y BTK realizaron muestreo histológico. BMG dirigió las revisiones del conjunto de datos filogenéticos con la asistencia de BTKBMG y BTK codificó la matriz filogenética. BTK y BMG realizaron análisis filogenéticos. Cifras preparadas por BTK, ADM y BMG. BTK escribió el manuscrito, con contribuciones y edición de todos los autores.

Correspondencia a Ben T. Kligman, Bryan M. Gee, Adam D. Marsh, Sterling J. Nesbitt, Matthew E. Smith, William G. Parker o Michelle R. Stocker.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature agradece a Jason Anderson, Rainer Schoch y los otros revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Ilustración de Andrey Atuchin.

Edades radioisotópicas U-Pb derivadas de las refs. 24,25.

a–c, Seudoangular izquierdo referido (PEFO 46480) en vistas ventral, lateral y posterior. e–i, holotipo pseudodentario derecho (PEFO 43891) en vistas medial, anteromedial, anterior, ventral, dorsal y anterolateral. j–l, pseudodentario derecho de Paratype (PEFO 46284) en vistas medial, dorsal y lateral. m–o, Paratype pseudodentario derecho (PEFO 45800) en vistas dorsal, medial y lateral. p, Paratipo pseudodentario derecho (PEFO 46284) y pseudoangular izquierdo referido (PEFO 46480) con flechas amarillas que muestran superficies facetarias y canales neurovasculares coincidentes. q–u, Vértebra postatlantal referida (PEFO 45810) en vistas dorsal, ventral, lateral derecha, anterior y posterior. v–y, fémur derecho referido (PEFO 43811) en vistas dorsal, ventrolateral, lateral y proximal. abcnV, rama alveolar del nervio craneal V; adtr, fila de dientes adsinfisarios; aeecnV, rama externa de salida anterior del nervio craneal V; c, centro; cnVII, inserción del nervio craneal VII; dp, diapófisis; dpaf, faceta pseudoangular dorsal; dpdf, faceta pseudodentaria dorsal; dtr, fila de dientes dentarios; ebcnV, rama externa del nervio craneal V; fh, cabeza femoral; lasdg, surco subdental labial; ld, depresión lateral; lecnV, nervio craneal de salida lateral V; lisdg, surco subdental lingual; mf, fosa medial; mkv; quilla medioventral; ms, sínfisis mandibular; mt, trocánter medial; na, arco neural; nc, canal neural; p, hoyo; paaspd, superficie de unión pseudoangular del pseudodentario; Papanicolaou, proceso pseudoangular posterior; pdaspa, superficie de inserción pseudodentaria del pseudoangular; peecnV, rama externa de salida posterior del nervio craneal V; poz, postzigapófisis; prez, prezigapófisis; ptadtr, fila de dientes adsinfisarios terminal posterior; ptdtr, fila de dientes dentarios del término posterior; sf, agujero sinfisario; sp, dientes sinfisarios; vpaf, faceta pseudoangular ventral; vpdf, faceta pseudodentaria ventral. Las flechas apuntan en dirección anterior. Las barras de escala equivalen a 1 mm.

a–d, Cortes transversales coronales del maxilopalatino izquierdo referido (PEFO 46481). e–k, Cortes transversales coronales del pseudodentario derecho holotipo (PEFO 43891). l–n, Cortes transversales coronales del seudodentario derecho paratipo (PEFO 46284). o–p, Microanatomía de la sección osteohistológica del pseudodentario derecho paratipo (PEFO 44432) en vista coronal. r, Maxilopalatino izquierdo referido (PEFO 46481) en vista lateral. Paratipo pseudodentario derecho (PEFO 44432) en vistas lateral (s) y medial (t). abcnV, rama alveolar del nervio craneal V; dpdf, faceta pseudodentaria dorsal; ebcnV, rama externa del nervio craneal V; frac, fracturas; fr, rama facial; ig, surco interdental; laam, margen alveolar labial; lapw, pared del pedicelo labial; lasdg, surco subdental labial; liam, margen alveolar lingual; lipw, pared del pedicelo lingual; lisdg, surco subdental lingual; oc, lagunas de osteocitos; om, margen orbital; p, hoyo; pc, cavidad pulpar; peecnV, rama externa de salida posterior del nervio craneal V; sf, agujero sinfisario; vpdf, faceta pseudodentaria ventral. Las líneas rojas indican la ubicación de las secciones transversales. Los contornos amarillos denotan márgenes de canales conectados a pozos externos. Las barras de escala equivalen a 1 mm a menos que se indique lo contrario.

Árbol de consenso estricto de 71 árboles más parsimoniosos (1468 pasos cada uno) del análisis de parsimonia TNT (Métodos). IC = 0,287, IR = 0,675.

Topología de consenso estricto de árboles producidos a través de 1000 réplicas de arranque remuestreadas con reemplazo (Métodos). Los valores de nodo indican soporte de arranque.

Árbol de consenso de la regla de la mayoría del análisis de inferencia bayesiano (Métodos). Las etiquetas de los nodos muestran valores de probabilidad posteriores.

a, Topología filogenética (derivada de las referencias 14,55) con presencia de una fila semicontinua de dientes en las tres coronoides (consulte la Información complementaria 3 para obtener más información sobre esta característica). b–k, siluetas comparativas de los maxilares inferiores en vistas lingual (b–g) y dorsal (h–m). b, El dinosaurio Dvinosaurus primus56. c, El trematosaurio Almasaurus habbazi57. d, el rhinesuchid Rastosuchus hammeri58. e, el braquiópido Vanastega plurimidens59. f, El estereospondilo Chinlestegophis jenkinsi14. g, El plagiosáurido Gerrothorax pulcherrimus60 (Ilustración adaptada de la ref. 60 bajo licencia CC BY 3.0). h, el capitosaurio Mastodonsaurus giganteus61. yo, el braquiópido Hadrokkosaurus bradyi62. j, el trematosaurio Benthosuchus sushkini63. k, Chinlestegophis jenkinsi14. Las flechas indican la dirección anterior.

a, Topología filogenética (derivada de las referencias 14,55) con presencia variable de lagrimal y LEP (consulte la Información complementaria 3 para obtener más información sobre esta característica). Siluetas comparativas de cráneos en vistas dorsal b-h y lateral i-k; el prefrontal está coloreado aquí de amarillo ya que es el elemento principal para compensar posicionalmente un lagrimal ausente. b, El dinosaurio Thabanchuia oomie64 (Ilustración reproducida con permiso de Cambridge University Press de la ref. 64). c, The anphibamid Doleserpeton annectens9 (Ilustración adaptada de la ref. 9 bajo copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, reimpreso con permiso de Informa UK Limited, comercializando como Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com en nombre de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org. d, The 'dendrerpetid' Dendrerpeton helogenes65, que representa la condición plesiomórfica (Ilustración adaptada de la ref. 65. bajo copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, reimpreso con permiso of Informa UK Limited, que opera como Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com en nombre de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org). e, The trematosaur Wantzosaurus elongatus66. f, The dvinosaur Acroplous vorax67 (Ilustración adaptada de la ref. 67 bajo copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, reimpreso con permiso de Informa UK Limited, comercializando como Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com en nombre de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org) . g, el rhytidosteid Laidleria gracilis68 (Ilustración adaptada de la ref. 68. con permiso de Zoological Journal of the Linnean Society). h, Chinlestegophis jenkinsi14. i, Acroplous vorax67 en vista lateral. j, Rileymillerus cosgriffi69 en vista lateral. k, Chinlestegophis jenkinsi14 en vista lateral. El prefrontal también está coloreado de amarillo aquí, ya que es el elemento principal para compensar posicionalmente un lagrimal ausente. Las siluetas no están a escala.

a, Topología filogenética (derivada de las referencias 14,55) con presencia de un amplio proceso cultiforme y un occipucio situado posteriormente (consulte la Información complementaria 3 para obtener más información sobre esta característica). b–j, siluetas comparativas de cráneos en vistas lateral i–k y ventral b–h. b, El dinosaurio Dvinosaurus primus56. c, El 'dendrerpetid' Balanerepeton woodi70,71 (Ilustración adaptada de la ref. 70. con permiso de Cambridge University Press), que representa la condición plesiomórfica. d, El plagiosáurido Plagiosuchus pustuliferus72 (Ilustración adaptada de la ref. 72. con permiso de Zoological Journal of the Linnean Society). e, el braquiópido Batrachosuchus browni73. f, El metoposáurido Metoposaurus krasiejowensis74. g, Chinlestegophis jenkinsi14. h, Batrachosuchus browni73. i, The dvinosaur Thabanchuia oomie64 (Ilustración reproducida con permiso de Cambridge University Press de la ref. 64). j, Chinlestegophis jenkinsi14. Las siluetas no están a escala.

Este archivo de información complementaria contiene las siguientes secciones: 1. Lista completa del material asignado a F. gilmorei. 2. Descripción ampliada de F. gilmorei. 3. Comparaciones con estereoespondil temnospondilos y C. jenkinsi. 4. Revisiones y adiciones al conjunto de datos filogenéticos. 5. Tablas complementarias 1–9. 6. Siglas institucionales. 7. Referencias complementarias. 8. Lista de caracteres y conjuntos de datos filogenéticos.

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Reimpresiones y permisos

Kligman, BT, Gee, BM, Marsh, AD et al. El tallo triásico caeciliano apoya el origen disorofoideo de los anfibios vivos. Naturaleza 614, 102–107 (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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Recibido: 12 enero 2022

Aceptado: 12 de diciembre de 2022

Publicado: 25 enero 2023

Fecha de emisión: 02 de febrero de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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